脂质,广泛存在于动植物体中,是重要的六大营养素之一,为自然界中存在的一类难溶于水,易溶于有机溶剂的小分子化合物。根据脂质代谢途径研究计划(Lipidmaps),将其重新定义为“疏水的或两亲性的化合物”,这一定义将脂质分为八类,即甘油脂类(Glycerolipids,GL)、脂肪酸类(Fattyacids,FA)、鞘脂类(Sphingolipids,SP)、甘油磷脂类(Glycerophospholipids,GP)、糖脂类(Saccharolipids,SL)、固醇脂类(Sterollipids,ST)、多聚乙烯类(Polyketides,PK)和孕烯醇酮脂类(Prenolipids,PR)(图1)。

作为生物膜结构的主要组分,脂质具有独特的生物学功能。在生命活动中介导物质运输与能量转化,并在细胞信号转导、发育、分化及凋亡等过程中发挥重要作用。同时脂质代谢紊乱与阿尔茨海默病、心血管疾病、肿瘤等多种疾病的发生发展密切相关。
组学(Omics)概念起源于20世纪,其核心是从宏观层面系统研究生物体内基因、细胞结构、蛋白质及小分子代谢物之间的相互作用关系。通过对这些生物分子进行整体分析,全面反映生物体组织器官功能与代谢状态。随着科学技术的进步,现已发展出基因组学(Genomics)、转录组学(Transcriptomics)、蛋白质组学(Proteomics)和代谢组学(Metabonomics)等多个分支领域,脂质组学(Lipidomics)也在各种组学技术的兴起中不断发展。HAN等在2003年首次提出脂质组学的概念,即通过系统分析生物体内所有脂质分子,实现在分子层面上脂质组图谱的表征,进而阐明脂质组成和代谢等在生命体层面复杂代谢网络中的作用机制,为生命科学领域发展提出新见解。
现有研究表明,脂质组学在食品溯源、掺假鉴别、安全评价、加工与贮藏等方面发挥着重要作用,且已经应用在家禽肉及肉制品、乳品、水产品、粮食作物、植物油等。涉及茶叶的研究,主要聚焦于鲜叶及成品茶在加工过程中脂质组成与动态变化规律等。文章简要介绍了脂质组学分析方法,主要针对脂质组学在茶叶加工、品种分类鉴别、风味形成研究的应用进行综述,旨在为脂质组学在茶叶领域的应用提供借鉴和参考。
01
茶叶中的脂质
基于独特的生物化学与食品化学特性,脂质是决定茶叶品质的关键因素之一。一方面,脂质作为茶叶中生物膜的重要组分,在茶树生长发育、光合作用、细胞信号传导等过程中发挥重要生理功能;另一方面,在茶叶加工过程中脂质会发生甘油脂代谢、脂肪酸的合成与降解、脂肪酸衍生类挥发性物质的合成等多种生化反应,对茶叶香气品质的形成具有显著影响。表1总结了茶叶中的主要脂质成分,茶叶中的脂质主要有甘油磷脂(Phosphoglycerolipids)、甘油糖脂(Glycoglycerolipids)、酰基甘油脂(Acylglycerolipids)、鞘脂(Sphingolipids)、固醇脂(Sterollipids)、脂肪酰(Fattyacyls)以及孕烯醇酮脂(Prenollipids)七大类,其中甘油磷脂、甘油糖脂、酰基甘油脂、脂肪酸等在茶叶中的含量较高,质量分数在1%~4%之间。

茶叶脂质组成与含量受多重因素影响,包括茶叶种类、加工工艺、鲜叶等级、季节以及采摘时间等。在茶叶种类方面,陈韵扬等发现不同发酵程度茶叶的脂质总量大致呈现一定规律,即不发酵茶(绿茶)脂质含量高于微发酵茶(黄茶)、全发酵茶(红茶)、半发酵茶(乌龙茶)、后发酵茶(黑茶)。这一趋势在脂肪酸组成上也有体现,GUO等报道绿茶中脂肪酸含量高于乌龙茶。季节变化影响鲜叶脂质组成,CUI等对比分析显示,早春叶富含甘油磷脂与酰基甘油脂,而晚春叶中甘油糖脂与鞘脂含量更高。CHEN等发现磷脂类、糖脂类和酰基甘油类脂质的季节变化最为显著,春季茶叶中不饱和糖脂类和磷脂酸的含量较高。采摘时间也是影响茶叶脂质组成的关键因素,GUO等发现晨采叶脂肪酸含量显著高于午后及晚间采摘叶。LIU等研究进一步证实,鲜叶脂质组分及其含量会随其成熟度发生变化。
此外,脂质是茶叶香气成分的重要前体物质之一,脂质含量的变化与茶叶香气成分的形成密切相关。不饱和脂肪酸可被氧化降解生成酸、醛、酮等小分子香气化合物,如青叶酸、青叶醇等。脂质降解也可生成茉莉酸甲酯、顺式茉莉酮及茉莉内酯等环状香气化合物,这些化合物是半发酵茶呈现茉莉香气的关键成分。
02
脂质组学的分析方法
随着对脂质组学研究的逐渐深入,脂质组学分析方法的建立也越来越多元化,脂质定性与定量方法已从传统脂肪分析演进为高通量定量脂质组学技术。这一技术跨越实现了对甘油三酯、磷脂、鞘脂等复杂脂质分子结构与组成的精准分析,为追踪食品加工中脂质动态变化提供了全新视角。常用技术包括核磁共振(Nuclearmagneticresonance,NMR)、质谱(Massspectrometry,MS)、高效液相色谱(Highperformanceliquidchromatography,HPLC)、气相色谱(Gaschromatography,GC)、薄层色谱(Thin-layerchromatography,TLC)等。NMR作为脂质组学研究的传统手段,具有良好的重现性并能提供物质结构信息。然而,NMR在分辨率、灵敏度及鉴别能力方面的局限限制了其广泛应用。MS技术在脂质组学中的应用最早可追溯至1994年HAN等的研究,该研究采用软电离技术成功检测了人体红细胞磷脂。凭借高通量、高灵敏度等优势,MS技术现已发展成为脂质组学高通量筛选的主流技术。
依据检测范围与目标,基于质谱的脂质组学检测手段主要分为非靶向和靶向两类(图2)。非靶向脂质组学旨在对样品内脂质进行全局性筛查与分析,实现对脂质分子整体动态变化的定性或半定量无偏分析,非靶向脂质组学方法通常基于NMR或MS平台实现,MS常与GC、LC或毛细管电泳(Capillaryelectrophoresis,CE)等分离技术联用。靶向脂质组学聚焦于对有限数量的已知脂质进行针对性的定性定量分析,其核心在于预先筛选或设定生物标志物,测定参与脂质代谢途径的特异性脂质分子。相较于非靶向组学,靶向组学在特异性脂质的识别能力与定量灵敏度方面具有显著优势,尤其适用于功能脂质作用机制的深入解析。

脂质组学常用质谱技术包括气相色谱-质谱联用(Gaschromatography-massspectrometry,GC-MS)、液相色谱-质谱联用(Liquidchromatography-massspectrometry,LC-MS)、基质辅助激光解吸/电离质谱成像(Matrix-assistedlaserdesorption/Ionizationmassspectrometryimaging,MALDI-MSI)及离子淌度质谱(Ionmobility-massspectrometry,IM-MS)等。GC-MS适用于挥发性小分子脂质的分析。对于非挥发性脂质,需经衍生化提高挥发性后方可检测,因此GC-MS在脂质组学中普适性较低,更适用于靶向分析。相较于GC-MS,LC-MS无需衍生化前处理,可高效分离复杂脂质物质,兼具出色的分离与鉴定能力,因而成为非靶向脂质组学研究的常用手段。
鉴于脂质组学研究对象的广泛性,目前尚无单一分析方法能够实现所有脂质的完整检测。通过整合联用不同的分析技术,可有效克服单一方法的局限性。此外,融合传统脂质生物化学、脂质组图谱分析及脂质生物信息学,亦能进一步完善脂质组学研究方法体系。
03
脂质组学在茶叶领域中的应用
脂质组学技术通过系统解析脂质(独立或协同其他营养成分)对细胞及亚细胞层面调控功能(信号传导、基因表达)的影响,为阐明食品加工中脂质动态变化提供了新的研究思路。目前,该技术已逐渐应用于茶叶研究领域,利用脂质组学有助于阐明茶树栽培与加工过程中脂质的变化规律,进而为茶叶品质调控与安全保障提供科学依据。
1、脂质组学在茶树栽培与生长调控中的应用
脂质在茶树生长发育与生理代谢中具有多重关键功能,可以维持细胞结构完整性及稳定性,参与调控细胞内信号转导,影响茶树对环境胁迫的响应;此外,脂质代谢产生的脂肪酸及其衍生物不仅提供能量,还能调控次生代谢产物合成,间接影响茶叶香气与品质。脂质组学为解析茶树生长过程中的品质与安全性问题提供了有力支持。LIU等采用超高效液相色谱-质谱联用技术(UPLC/MS)分析成熟叶与新芽脂质组发现,适量氮肥可协调脂质代谢与香气前体物形成;而过量施用则可能增加青草味前体,损害成茶香气品质。
2、脂质组学在茶叶品种鉴别与分类中的应用
脂质组学技术通过解析茶叶脂质谱的差异性,为品种鉴别与分类提供了新方法,已在绿茶、红茶、乌龙茶、白茶及普洱茶中得到成功应用。CHEN等采用超高效液相色谱-四极杆-静电场轨道阱质谱联用技术(UHPLC-Q-exactive)分析22个中国主栽茶树品种,发现不同适制性品种的脂质谱显著分化,从代谢层面证实了品种适制性的生化基础,确立脂质表型为品种分类新依据。ZHOU等基于超高效液相色谱-四极杆-静电场轨道阱串联质谱技术(UHPLC-QE-orbitrap/MS/MS)鉴定出16类147种脂质分子,揭示绿茶中磷脂、糖脂、亚油酸与亚麻酸的高含量及其对香气的调控作用,同时筛选出8种脂质标志物用于绿茶品种鉴别,为市场保真提供科学支撑。进一步通过多维组学整合,CUI等开发了脂质-代谢组学的联用方法,成功区分早春与晚春绿茶,鉴定26种脂类及45种代谢物特征组分,验证多组学联用在茶叶品质鉴别中的高效性。
3、脂质组学在茶叶加工中的应用
脂质组学通过解析茶叶加工中脂质的动态转化规律,为工艺优化与品质调控提供依据。研究表明,脂质降解产生的脂肪酸显著影响茶叶香气构成,而摇青工艺诱导的脂质过氧化可加速茶叶青草气散发。LI等系统揭示三大茶类加工特性:红茶脂质变化与叶绿素分解、糖脂降解及膜脂代谢相关;绿茶杀青阶段因热诱导反应和酶促水解协同作用引发叶绿素分解、磷脂酸(Phosphatidicacids,PAs)减少及糖脂降解,共同调控茶叶色泽与香气,这也是首次确定了绿茶加工过程中PAs含量的显著减少;普洱茶渥堆中首次检出熟茶标志物羟基脂肪酸支链脂肪酸酯(Fattyacidestersofhydroxyfattyacids,FAHFA),同时发现362种显著变化的脂质涉及叶绿素分解、磷脂降解以及游离脂肪酸(FFA)和FAHFA累积。红茶加工中,ZHANG等发现甘油糖脂、甘油磷脂、脂肪酸含量减少驱动半乳糖脂向茉莉酸(Jasmonicacid,JA)和茉莉酸甲酯(Methyljasmonate,MeJA)转化;CHEN等也证实油酸、亚油酸、亚麻酸、硬脂酸、棕榈酸和棕榈油酸含量在发酵过程中下降。在“发花”工艺中,不同原料中的脂质会呈现不同的变化趋势。在普洱茶发酵过程中,茶叶主要脂质(包括甘油磷脂和糖脂)含量总体下降,此外,也确定亚油酸、亚麻酸、辅酶Q9和辅酶Q10是普洱茶中重要的生物活性化合物。
4、脂质组学在风味研究中的应用
脂质的氧化和降解与茶叶香气品质形成密切相关,一部分脂质自身具有香气,而一部分不饱和脂肪酸如亚麻酸、亚油酸等会氧化降解生成己烯醛与己烯醇等芳香挥发性香气物质。HO等证实亚油酸、油酸、α-亚麻酸等不饱和脂肪酸是C6-C10脂肪族芳香物的关键前体;YANG等指出脂质降解生成的C6-C9脂肪族醛醇类赋予茶叶清香气味。脂质组学通过解析脂质-风味的分子互作机制,为茶叶香气调控提供科学依据。研究发现,不同加工工艺驱动特异性转化,CHEN等发现脂肪酸是红茶风味形成的关键前体物质,ZHENG等指出红茶加工中甘油糖脂和甘油磷脂经酶促水解氧化生成挥发性物质,ZHANG证实甘油磷脂、糖基甘油酯和脂肪酸的降解是潜在的脂质代谢途径,特别是MGDG(18:2/18:3)和DGDG(18:3/18:3)是摇青红茶中关键的香气前体;白茶萎凋时脂肪氧化酶催化不饱和脂肪酸降解为醇、醛、酮类香气化合物;黑茶的花果香源于脂肪酸氧化降解产生的酮类。
5、脂质组学在茶叶贮藏中的应用
茶叶在贮藏过程中易受环境因素影响,引起其香气、滋味及色泽等改变,从而导致品质下降。通常认为,白茶、黑茶和部分乌龙茶等经过适度贮藏可获得更优的品质和更高的经济价值;相反,绿茶、红茶、黄茶及清香型铁观音等茶类,其新鲜度与感官品质往往随贮藏时间延长而逐渐下降。因此,探究茶叶贮藏过程中化学成分的变化规律,对维持乃至提升茶叶品质具有重要意义。
研究表明,在茶叶贮藏中,脂质通过光氧化、热氧化等形成的醋酸是茶叶陈化的重要物质。具体而言,脂肪酸在温度、光照及氧气等条件下会发生水解,生成游离脂肪酸,进而氧化形成具有典型陈化气味的低分子量化合物,如1-戊烯-3-醇、丙醛、辛二烯酮等醛、酮、醇类物质。随着贮藏时间延长,这类呈陈味的物质逐渐积累,导致茶叶发生酸败,进而引起香气成分改变与整体品质下降。目前关于茶叶贮藏过程中影响茶叶滋味、香气的脂类物质氧化的相关报道较少。XU等研究发现普洱生茶在干冷环境下贮藏,脂肪酸和类胡萝卜素氧化降解从而产生“花香”“清新”的香气,研究最终鉴定出11种干冷贮藏标志性香气化合物,为通过优化贮藏条件获得理想香气特征提供了科学依据。李文婷利用脂质组学研究了不同贮藏年份的普洱生茶中脂质组成及其变化,筛选出了33种脂质为差异性组分,并指出在贮藏过程中,甘油磷脂、甘油糖脂和类胡萝卜素含量下降、脂肪酸含量增加。不同贮藏年份的普洱生茶中脂质成分的变化可能是由于自氧化、残余酶和微生物的综合作用引起的。
04
展望
脂质组学作为多组学研究体系的重要组成部分,凭借其对脂质代谢网络的系统性解析能力,已在茶叶研究中得到广泛应用。目前研究主要集中于茶树生长调控、品种鉴别与分类、加工工艺优化以及香气前体代谢调控等方面,通过解析加工过程中脂质的动态变化,为茶叶品质提升提供了新途径,并基于特征脂质谱实现了品种的准确区分,为茶叶研究提供了新的视角与技术支撑。
然而,茶叶贮藏过程中脂质与品质变化的关系仍有待进一步探究,未来可借助脂质组学技术深入探究贮藏期间香气变化的关键标志物及脂质组成演变规律,为茶叶贮藏品质保持、陈化程度判断与加工工艺改进提供理论依据。脂质组学在茶叶品质改良与产业标准化推进方面具有广阔的应用前景,将为茶产业的高质量发展提供重要支撑。
作者简介:李珍珠

硕士,工程师。主要从事食品安全检测及检测技术研究等,参与国家及省部级项目3项,发表论文10余篇,申请/授权发明专利2项。参与制定团体标准1项、企业标准2项。指导学生荣获全国大学生高电压与等离子体科技创新竞赛三等奖。
通讯作者:王爽爽

博士(后),郑州轻工业大学校聘副教授、硕士生导师、中原青年拔尖人才,《中国茶叶加工》、《食物生产加工与营养(英文)》、AgriculturalProductsProcessingandStorage等期刊青年编委,国际食物营养与安全协会秘书。主要从事农产品加工技术与营养健康领域研究工作,包括副产物功能改性及生物材料研究,精准营养与功能食品创制等。以第一/通讯作者在FoodHydrocolloids、FoodChemistry、FoodResearchInternational等期刊发表中科院一区论文13篇,申请/授权发明专利6项。主持/参与国家及省部级项目5项,入选2024年度“中原英才计划”—中原青年拔尖人才(中原青年博士后创新人才)项目,获得第二届河南省博士后创新创业大赛创新赛铜奖,入选第三届全国博士后创新创业大赛河南赛区预选赛优秀项目。
基金项目:中国博士后科学基金面上项目(2024M763020);郑州轻工业大学博士科研基金资助项目(2025BSJJ017)
具体内容详见《中国茶叶加工》杂志,2025年第3期文章《脂质组学技术在茶叶领域的应用研究进展》,页码:5-12,作者:李珍珠,邱清爽,程兵,王爽爽*。
引用格式:李珍珠,邱清爽,程兵,等.脂质组学技术在茶叶领域的应用研究进展[J].中国茶叶加工,2025(3):5-12.
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